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作物生長(zhǎng)所必需的元素按其需求量分為大、中、微量三種。這些元素在土壤中以不同形式存在,有些元素的形式不經(jīng)轉(zhuǎn)化是不能被植物吸收利用的。而元素的轉(zhuǎn)化必須在微生物的作用下才能進(jìn)行。因此微生物的生命活動(dòng)在礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化中起著十分重要的作用。
下面就微生物對(duì)元素中的氮N、磷P、鉀K、硫S、鐵Fe、猛Mn 6種元素的轉(zhuǎn)化作用進(jìn)行簡(jiǎn)單介紹。
一、微生物在氮轉(zhuǎn)化中的作用
氮循環(huán)由6種轉(zhuǎn)化氮化合物的反應(yīng)組成,包括固氮、同化、氨化(脫氨)、硝化作用、反硝化作用及硝酸鹽還原。氮是生物有機(jī)體的主要組成元素,氮循環(huán)是重要的生物地球化學(xué)循環(huán)。
(1)固氮:固氮是大氣中氮被轉(zhuǎn)化成氨(銨)的生化過(guò)程。固氮微生物都具有固氮基因和由其編碼合成的固氮酶,生物固氮是只有微生物或有微生物參與才能完成的生化過(guò)程。
(2)氨化作用:氨化作用是有機(jī)氮化物轉(zhuǎn)化成氨的過(guò)程。它是通過(guò)微生物的胞外和胞內(nèi)酶系以及土壤動(dòng)物釋放的酶催化的。首先是胞外酶降解含氮有機(jī)多聚體,然后形成的單聚體被微生物吸收到細(xì)胞內(nèi)代謝,產(chǎn)生的氨釋放到土壤中。氨化作用放出的氨可被微生物固定利用和進(jìn)一步轉(zhuǎn)化。
(3)硝化作用:硝化作用是有氧條件下氨被氧化成硝酸鹽的過(guò)程。硝化作用是由兩群化能自養(yǎng)細(xì)菌進(jìn)行的,先是亞硝酸單胞菌將氨氧化為亞硝酸;然后硝酸桿菌再將亞硝酸氧化為硝酸。氨和亞硝酸是它們的能源。
(4)硝酸鹽還原和反硝化作用:土壤中的硝酸鹽可以經(jīng)由不同途徑而被還原,包括同化還原和異化還原兩方面,還原產(chǎn)物可以是亞硝酸、氧化氮、氧化亞氮等。
同化還原是指微生物將吸收的硝酸鹽逐步還原成氨用于細(xì)胞物質(zhì)還原的過(guò)程。植物、真菌和細(xì)菌都能夠進(jìn)行NO3-的同化還原,在同化硝酸酶系催化下先形成NO2-繼而還原成NH2OH,最后成為NH3,由細(xì)胞同化為有機(jī)態(tài)氮。
硝酸鹽的異化還原比較復(fù)雜,有不同途徑。因微生物和條件不同,可以只還原為NO和N2O,也可以還原為分子氮。只有細(xì)菌具備N(xiāo)O3-的異化還原作用。
反硝化作用即反硝化細(xì)菌在缺氧條件下,還原硝酸鹽,釋放出分子態(tài)氮(N2)或一氧化二氮(N2O)的過(guò)程,即脫氮作用。能夠進(jìn)行反硝化作用的只有少數(shù)細(xì)菌。
二、微生物在磷循環(huán)中的作用
大氣中沒(méi)有磷素的氣態(tài)化合物,因此磷是一種典型的沉積循環(huán),主要在土壤、植物和微生物之間進(jìn)行。土壤微生物既參加了無(wú)機(jī)磷化合物的溶解作用和有機(jī)磷化物的礦化作用,也參加了可給性磷的固持作用。在作物生長(zhǎng)的季節(jié)里,雖然土壤微生物的生物量比植物的生物量少很多,但微生物的含磷量卻比植物高10倍以上;而且在一季的時(shí)間內(nèi),微生物能繁殖很多代,結(jié)果是被微生物吸收的磷往往超過(guò)了高等植物吸收的量。但微生物固持磷的時(shí)間不長(zhǎng),微生物細(xì)胞死亡后不久磷又會(huì)釋放出來(lái)。這對(duì)植物是有利的。短期的生物固持作用可使土壤磷免遭土壤礦物的長(zhǎng)期固定。
在自然界中,磷的循環(huán)包括可溶性無(wú)機(jī)磷的同化、有機(jī)磷的礦化、不溶性磷的溶解等。
微生物分解含磷化合物的作用,基本上分為有機(jī)磷化合物的分解和無(wú)機(jī)磷化合物的分解兩個(gè)方面。前者主要是微生物產(chǎn)生的各種酶參與的結(jié)果。有機(jī)磷化合物在土壤這個(gè)復(fù)合體中變化十分復(fù)雜,往往形成一些極難分解的產(chǎn)物。這些復(fù)雜的物質(zhì)只有在微生物的相應(yīng)酶的作用下才能分解。
微生物促進(jìn)磷有效化的另一重要方面,是對(duì)土壤中無(wú)機(jī)磷的溶解作用。微生物產(chǎn)生的酸,一類(lèi)是無(wú)機(jī)酸,如碳酸、NO3- 、 SO42- 。另一類(lèi)是有機(jī)酸,微生物產(chǎn)生的有機(jī)酸大多種類(lèi)都具有溶磷作用。
可以認(rèn)為微生物在代謝過(guò)程中通過(guò)呼吸作用分解糖類(lèi)等碳源,可以產(chǎn)生多種有機(jī)酸。這些有機(jī)酸在土壤中對(duì)無(wú)機(jī)磷化合物的溶解起著重要作用。
三、微生物在鉀循環(huán)中的作用
土壤里主要含鉀礦物有長(zhǎng)石和云母等硅酸鹽。其中的鉀約占土壤總鉀量的98%,該類(lèi)鉀難溶于水,只能在風(fēng)化后才釋放出一些有效鉀。
有一些微生物能分解長(zhǎng)石和云母等硅酸鹽類(lèi)礦物產(chǎn)生有效鉀,該類(lèi)微生物稱(chēng)為鉀細(xì)菌或硅酸鹽細(xì)菌。該類(lèi)微生物解鉀的途徑可能有兩個(gè):①鉀細(xì)菌接觸礦石后產(chǎn)生特殊的酶,破壞礦石結(jié)晶結(jié)構(gòu),釋放出其中的養(yǎng)分②鉀細(xì)菌在礦石表面接觸后進(jìn)行交換作用,釋放出其中的養(yǎng)分。
四、微生物在硫循環(huán)中的作用
硫是生物體合成蛋白質(zhì)以及某些維生素和輔酶等的必需元素。硫素不足,影響氮的同化,從而影響蛋白質(zhì)的含量和作物產(chǎn)量。
硫循環(huán)兼有氣態(tài)循環(huán)和沉積循環(huán)的特點(diǎn),循環(huán)中的許多步驟都有專(zhuān)一性微生物參與。進(jìn)入土壤的動(dòng)植物殘?bào)w中含硫的有機(jī)質(zhì)主要是蛋白質(zhì),其次是一些含硫的揮發(fā)性物質(zhì)。土壤中能分解含硫有機(jī)物質(zhì)的微生物種類(lèi)很多,一般能引起含氮有機(jī)化合物的氨化微生物,都能分解含硫有機(jī)物產(chǎn)生硫化氫。含硫有機(jī)物在分解不徹底時(shí),形成硫醇暫時(shí)積累,但在進(jìn)一步氧化中,仍以硫化氫為最后產(chǎn)物。微生物分解的含硫有機(jī)化合物產(chǎn)生硫化氫,雖不能直接有利于植物的營(yíng)養(yǎng),而且在土壤中積累較多時(shí),還對(duì)植物的根部有毒害作用,但含硫有機(jī)化合物的無(wú)機(jī)質(zhì)化是硫素物質(zhì)循環(huán)中的一個(gè)環(huán)節(jié),在生成硫化氫后,在微生物的作用下進(jìn)行進(jìn)一步氧化,形成硫酸,則可為植物提供硫素養(yǎng)料。
五、微生物在鐵轉(zhuǎn)化中的作用
鐵素主要存在于礦物中。土壤中的鐵主要是難溶的高價(jià)鐵(Fe3+),它必須還原為低價(jià)(Fe2+)植物才能吸收。鐵素的循環(huán)作用包括氧化還原反應(yīng)、溶解作用和沉積作用。
許多微生物可以用Fe3+做電子受體。當(dāng)有H2S存在時(shí),高價(jià)鐵可經(jīng)化學(xué)還原為FeS。所以,在自然界中鐵和硫的循環(huán)之間關(guān)系密切。
一些真菌和許多化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)與有機(jī)營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌均能用Fe3+做電子受體進(jìn)行能量代謝。
許多微生物產(chǎn)生一類(lèi)稱(chēng)為鐵載體的特異鐵結(jié)合物,能螯合鐵并輸入細(xì)胞內(nèi)部,當(dāng)它進(jìn)入細(xì)胞后,鐵被釋放出來(lái),鐵載體可再進(jìn)行鐵的運(yùn)轉(zhuǎn),這是植物吸收鐵素的一種機(jī)制。
能夠產(chǎn)生鐵載體的細(xì)菌在土壤中具有競(jìng)爭(zhēng)鐵素的優(yōu)勢(shì)。一些假單胞菌產(chǎn)生黃綠色螢光鐵載體,稱(chēng)為假菌素,可以同鐵緊密結(jié)合,阻止其他生物的利用。于是使植物的某些病原菌處于缺鐵狀態(tài),這對(duì)植物是有利的。
六、微生物在錳轉(zhuǎn)化中的作用
錳在土壤中以二價(jià)和四價(jià)狀態(tài)存在,還原態(tài)的二價(jià)錳為可溶性,能被植物吸收利用;氧化態(tài)的四價(jià)錳不溶解。土壤中錳的轉(zhuǎn)化決定于微生物、土壤酸度、氧和有機(jī)質(zhì)含量。許多微生物能氧化錳,在缺氧及酸性條件下常有利于錳的還原;在堿性條件下有利于錳的氧化。所以植物缺錳常與土壤反應(yīng)有關(guān)。
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